昆蟲在饗「屍」天堂中的四種玩法？——《犯罪手法系列3：法醫昆蟲學》
盛大開幕囉！節肢動物們的屍樂園
就某些方面來說，腐屍就像一座剛從海裡冒出來的荒涼火山島。遺世獨立的火山島是一個資源，有待各種動植物來拓殖。植物率先搶灘，登陸後便開始改變這座島嶼，讓它成為後來者的棲地。同理，每一具屍體也是一個資源，個別屍體通常被單獨棄置在不同的棲地上，例如原野、池塘和樹林。
然而，和一座島嶼不同， 腐屍只是一個暫時的微棲地 (microhabitat) 。對各式各樣的生物而言，它是一個變得很快也消失得很快的食物來源。這些生物從微小的細菌、真菌到大型的食腐脊椎動物不等，後者如野貓野狗。當然，有些生物存在於活體當中，例如腸道細菌，但入侵並消耗屍體的生物自成一個獨特的群體。如同島嶼一般，屍體也有明確的邊界，所有的改變都在屍體上或屍體近處發生。
絕大多數的食腐動物都是節肢動物，而在腐屍上找到的節肢動物當中，就個體數量、生物量（即個體的總重）和多樣性（即不同種類的數量）而言，昆蟲都是最大的一群。平均來講，在腐化研究報告中出現的生物種類，約有85%是昆蟲。
在眾多食屍昆蟲大軍中，隱翅蟲也是參軍者之一唷！圖／Judy Gallagher [CC BY 2.0], via Wikimedia Commons。
暢玩屍樂園的四種方式
昆蟲及其他節肢動物以許多方式與屍體產生關聯，但法醫昆蟲學家認為，動物和屍體間的直接關係有 4 種主要的類型。根據這4種類型，食腐動物又可分為 4 大類。
直接吃起來
第一類是 屍食性昆蟲 ，牠們直接以屍體為食物，主要成員是蒼蠅（雙翅目 (Diptera) ）和甲蟲（鞘翅目 (Coleoptera) ）。
蒼蠅有賴腐化的物質維生，尤其是麗蠅和麻蠅。這些蒼蠅如饑似渴地尋覓人類和動物的遺體，往往在生物死後幾分鐘內便聞風而至。在剛開始腐化的頭兩個星期，麗蠅和麻蠅通常是死後間隔時間最準確的指標。許多甲蟲較不是那麼仰賴腐化物質維生，但牠們在稍後的腐化過程中也會跑來分一杯羹，通常是在屍體已經開始變乾之後。
麻蠅是食屍性昆蟲中重要的代表之一。圖／Isfugl [CC BY-NC-SA 2.0] , via EOL.org
比起屍體，牠們覺得鮮活的自己人更好吃
隨著直接以屍體為食的物種數量增加，牠們又引來另一群節肢動物，這群節肢動物是 屍食性昆蟲的掠食者和寄生蟲 ，牠們不是受到屍體的吸引，而是受到已經在屍體上大吃大喝的昆蟲吸引。
在這群節肢動物中，率先抵達的是埋葬蟲科 (Silphidae) 的埋葬蟲 (burying beetle) 、隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的隱翅蟲 (rove beetle) ，以及閻魔蟲科 (Histeridae) 的閻魔蟲 (hister beetle) 。牠們都是以屍體上的蒼蠅卵和蛆蟲為食物。有些蒼蠅在幼蟲的階段也會成為掠食者，例如水虻科 (Stratiomyidae) 的水虻 (soldier fly) 。
有些種類的昆蟲既吃屍體， 也吃其他昆蟲 ，前面提過的紅顏金蠅就是其中之一。
紅顏金蠅這種麗蠅廣泛分布在全亞洲和太平洋諸島，近來也出現在中美洲、南美洲和美國南部。牠們是在夏威夷的死屍上最常見的一種麗蠅，往往在生物死後 10 分鐘內抵達。另一種麗蠅是同一屬1的大頭金蠅 (Chrysomya megacephala) ，也是幾乎在死者死後立刻抵達。兩個種類的雌蠅都降落在屍體上，吸吮血液或其他可當食物的液體，接著開始在人體自然的空腔裡面或周邊產卵。
我在野外觀察到，如果紅顏金蠅在大頭金蠅之前抵達，紅顏金蠅就會延後產卵，等到大頭金蠅抵達為止。牠們可不是顧及禮貌。大頭金蠅只能吃腐化的屍體，但如果食物來源枯竭，紅顏金蠅會改變生活模式，變成其他昆蟲的掠食者，即使牠們比較喜歡以腐屍為食。而紅顏金蠅最愛的一種獵物，似乎就是大頭金蠅。在夏威夷典型的情況下，腐化過程中常會發現屍體上只剩紅顏金蠅的蛆蟲。
如果舉辦屍體搶頭香大賽，麗蠅會是非常有利的冠軍候選人。圖／Bob Peterson [CC BY 2.0] , via EOL.org
與屍食性昆蟲有關的寄生蟲 ，主要以膜翅目 (Hymenoptera) 為代表。膜翅目的昆蟲包括螞蟻、蜜蜂和寄生蜂。有許多非常小的寄生蜂（身長往往不到一公釐）都會寄生在蠅蛆和蠅蛹上，這些迷你寄生蜂會在蛆或蛹的內部或外部產卵。牠們的卵孵出幼蟲，幼蟲又以發育中的蒼蠅為食物。
這些寄生蟲的卵往往會產生不止一隻成蜂（數量依寄生蜂的種類而定）。在單單一隻被寄生的蛆身上，或在單單一顆被寄生的蛹中，有可能冒出多達數百隻的寄生蜂。就牠們對法醫昆蟲學家的重要性而言，由於這些寄生蜂往往專攻某一類型的蒼蠅，所以即使在蒼蠅完成發育、離開屍體，這些寄生蜂也能提供線索，讓我們知道有哪些蒼蠅曾經待在這具屍體上。
也有不挑食、什麼都吃的傢伙
第三類和死屍有關的動物，像是胡蜂、螞蟻和某些甲蟲， 既吃屍體也吃其他節肢動物 。
和紅顏金蠅不同，這些種類屬於雜食性動物，牠們持續食用肉類和植物類兩種類型的食物。 1985 年，在夏威夷鑽石頭山 (Diamond Head Crater) 進行的腐化研究中，我在實驗用的屍體上觀察到一些侵略性很強的熱帶火蟻 (Solenopsis geminata) ，牠們將屍體上的蛆蟲大量移除。被移除的蛆蟲數量之多，甚至導致屍體腐化速度變慢。
成年胡蜂在腐化初期的屍體周邊特別活躍。牠們吃成年蒼蠅，蒼蠅往往還在半空中就被牠們捉來吃掉。牠們也吃來自屍體的液體。我在夏威夷島上進行的某些研究中，玻里尼西亞切方頭泥蜂 (Ectemniuspolynesialis) 2 這種在夏威夷演化出來的胡蜂種類，捕食蒼蠅的速度之快，腐化作用會因牠們的活動延遲一天以上才開始。
不要問我蟲哪裡來～我的故鄉在遠方～
第四類與死屍有關的動物代表，是把牠們的 正常棲地延伸到屍體上的節肢動物 。
倘若美麗蜘蛛網的另一端是腐爛發臭的屍體，會是多麼衝擊的畫面呢？圖／Pixabay。
在鑑識工作中，我見到這種節肢動物的頻率很高，包括聚集在屍體上和屍體周邊獵食的蜘蛛，牠們以現場的各種昆蟲為獵物，有時甚至會利用屍體的某個部位來結網。你會看到一張蜘蛛網連著一隻腐爛的手臂，在朝陽照耀下，蜘蛛網上的露珠閃閃發亮，畫面有點超現實的味道。
隨著屍體腐化產生的液體會滲透到下方的土壤中，這個過程從腐化初期就開始了，一直持續到屍體完全變乾為止。這些液體為大量棲居在土壤中的生物提供養分，屍體下方的土壤中總有一群與腐化相關的獨特生物，往往到了死者死後幾年都還在那裡。在這些生物當中，最主要的是土棲的蟎蟲（蟎蜱亞綱 (Acari) ）、跳蟲（ (springtail) 彈尾目 (Collembola) ），以及線蟲或蛔蟲。
像是為了混淆視聽似的，屍體上 可能也有和腐化作用無關的節肢動物 。有些可能是從周遭的植物上掉落到屍體上，尤其如果凶手為了藏匿屍體而碰撞到樹叢。有些可能純粹因為屍體是個方便的落腳地點，就在飛行途中到此歇個腿。
譯注
- 紅顏金蠅和大頭金蠅皆為麗蠅科金蠅屬 (Chrysomya) 的昆蟲。
- 此種類無既定譯名，在此依其學名翻譯。
延伸閱讀
——本文摘自《犯罪手法系列3－法醫昆蟲學：案發現場的蠅蛆、蒼蠅與甲蟲……沉默的目擊者如何成為破案證據》，2019 年 6 月，麥田出版。
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