繩文人真是現代日本人的祖先？有多少遺傳留下？──繩文人DNA研究（上）
日本的史前居民 繩文人 ，即使在台灣也有相當知名度。許多學者認為繩文人是日本人的祖先之一，但是繩文人對於現代的日本族群，遺傳貢獻究竟多大卻難以估量。而繩文人從何而來，也是爭論已久的問題。最近由繩文人遺骸取得 DNA 的遺傳學研究，對於這些問題提供了相當有用的線索，還意外發現繩文人與台灣原住民之間，有著非常古老的聯繫。
2018 年日本繩文特展的文宣，左邊是遮光器土偶，右邊是火焰土器。圖／取自 ticketlife
繩文人的時空範圍
繩文時期 定義上，最早的草創期始於距今約 16,000 年前，接下來是早期、前期、中期、後期、晚期。各家對於草創期在何時開始、每一時期的分期認定有點出入。不過晚期都大概在 2,350 年前結束，隨後接續到 彌生時期 。
如今的日本國土，各處都有繩文人遺址的分佈，包括最北方的北海道、最南方的琉球群島，以及介於其間的本州等國土。有一派說法認為，兩千多年前彌生人移民進入日本以後，只有北海道與琉球保留較多繩文人的元素。此一論點使得許多分析日本人的遺傳學研究中，將日本分為三個族群：北海道的 阿伊努人 、 琉球人 ，以及其餘地區的「本土人」。
現代三個地方的族群，遺傳組成上確實能看出不太一樣，本土人比較接近北京漢人，與阿伊努人的差異最大，而琉球人介於其間，不過較為靠近本土人。1
比較日本各地與北京漢人基因組的 PCA。圖／改編自 ref1
若是將日本人視為繩文與彌生的合體，繩文人的遺傳比例佔有多少？假如把現代的阿伊努人當作繩文人，北京漢人或韓國人當作彌生人，用於估計本土人的血緣，不同方法略有出入，不過估計結果都不到 20%。但是無法克服的問題是，漢人不是彌生人，阿伊努人更不是真正的繩文人。這就能看出直接取得繩文人 DNA 的價值。
繩文人遺址出品的一些陶器等。左：繩文的女神。by 芹沢長介 - 日本陶磁大系 繩文 [第1卷]；中：繩文土偶 由 東京国立博物館 - 土器の造形—繩文の動•弥生の靜—；右上：火焰土器 By Daderot；右下：遮光器土偶由 東京国立博物館 - 土器の造形—繩文の動•弥生の靜—
取得繩文人的DNA，身世終於要釐清啦
首度取得繩文人基因組的論文發表於 2016 年，兩位距今約 3000 年的繩文人住在本州東部，福島縣的三貫地貝塚（Sanganji）。儘管基因組非常殘缺，仍是值得紀念的第一篇論文。2
第二篇論文發表於 2018 年，報告愛知縣伊川津貝塚（Ikawazu），一位 2500 年前繩文人的基因組，不過這篇論文主要的研究範圍是東南亞，繩文人只佔其一小部分 3。第三篇論文於今年（2019 年）問世，2 件樣本來自北海道的船舶遺址（Funadomari），距今 3500 到 3800 年4。第四篇論文則是進一步分析伊川津貝塚的樣本，論文尚未正式發表，作者先將初稿上傳網路5。
目前繩文人的古代基因組已經有 5 個樣本，共 4 篇論文問世，對於釐清繩文人的身世很有幫助。
日本地圖。目前取得繩文人古代基因組的地點有福島、愛知、北海道三處。圖／取自 日本漫遊
東亞大家族的一員，很早離開大家
歐亞大陸東方與西方的人類族群，遺傳上大概分開 4 萬年左右。繩文人比較接近東方族群，故可以推論繩文人是東西大分家以後才誕生的遺傳族群。然而繩文人和東方各族群，包括美洲原住民比較的結果是，繩文人與大家的分歧程度都差不多，表示他們與眾人分離的年代，處於現代各東方族群分家以前，或是很初期的階段。
美洲原住民遺傳上，保守估計最初在 2.6 萬年前與其他東亞族群分家，而繩文人或許又早於此一年代。綜合起來就是： 繩文人遺傳上誕生的年代介於 2.6 到 4 萬之間。
- 延伸閱讀： 北境永不遺忘，西伯利亞，美洲人的交流分合
再考慮到本州島最早的遺址是 3.8 萬年前，比距今 1.6 萬年開始的繩文時期更早很多；由此可以推測，繩文人遺傳上或許傳承自更早來到日本的祖先，於 1.6 萬年前出現文化轉變而進入 繩文時期 。
繩文人兩條可能前往日本的路線。圖／改編自 readyfor
東南亞或東北亞，繩文人從哪裡來？
繩文人住在日本，關於他們的來歷，主要有東南亞、東北亞兩種說法。東南亞說的支持者認為，智人祖先離開非洲以後，一群人先來到東南亞，繩文人的祖先之後離開大家，一路向北，最後抵達日本。東北亞說的支持者則主張，繩文人的祖先是直接由東北亞進入日本。
要注意的是，對於繩文人祖先由哪裡進入日本，兩套說法不見得有差異，抵達日本的前一站都可以是朝鮮半島，分歧關鍵在於更早以前的經歷。目前的古代 DNA 分析比較支持「繩文人來自東南亞」的論點，但是考古上，也能見到繩文人與東北亞在文化、科技上的交流。
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參考文獻：
- Jinam, T., Nishida, N., Hirai, M., Kawamura, S., Oota, H., Umetsu, K., … & Tanabe, H. (2012). The history of human populations in the Japanese Archipelago inferred from genome-wide SNP data with a special reference to the Ainu and the Ryukyuan populations. Journal of Human Genetics, 57(12), 787.
- Kanzawa-Kiriyama, H., Kryukov, K., Jinam, T. A., Hosomichi, K., Saso, A., Suwa, G., … & Inoue, I. (2016). A partial nuclear genome of the Jomons who lived 3000 years ago in Fukushima, Japan. Journal of Human Genetics.
- McColl, H., Racimo, F., Vinner, L., Demeter, F., Gakuhari, T., Moreno-Mayar, J. V., … & Wasef, S. (2018). The prehistoric peopling of Southeast Asia. Science, 361(6397), 88-92.
- KANZAWA-KIRIYAMA, H. I. D. E. A. K. I., JINAM, T. A., KAWAI, Y., SATO, T., HOSOMICHI, K., TAJIMA, A., … & SHINODA, K. I. (2019). Late Jomon male and female genome sequences from the Funadomari site in Hokkaido, Japan. Anthropological Science, 190415.
- Gakuhari, T., Nakagome, S., Rasumussen, S., Allentoft, M., Sato, T., Korneliussen, T., … & Mizushima, S. (2019). Jomon genome sheds light on East Asian population history. bioRxiv, 579177.
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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